HYMÉNOPTÈRES

HYMÉNOPTÈRES

Le super-ordre des Hyménoptéroïdes groupe deux ordres d’insectes d’importance très inégale: les Hyménoptères, qui ne comptent pas moins de 280 000 espèces dont certaines comme les guêpes, les abeilles ou les fourmis sont connues de tous, et les Strepsiptères, qui réunissent seulement deux cents espèces d’insectes curieux, comme les Stylops , profondément dégradés par le parasitisme, les mâles seuls étant libres et ailés (avec une seule paire d’ailes bien développées, la seconde) tandis que les femelles, aptères, vivent en parasites dans le corps des Hyménoptères. Malgré l’intérêt biologique des Strepsiptères qui présentent des hypermétamorphoses et provoquent chez leur hôte la castration parasitaire (stylopisation), on ne traitera ici que l’immense groupe des Hyménoptères qui ne leur cède en rien quant à l’intérêt économique ou biologique. La vie sociale des guêpes, abeilles, fourmis, leur psychisme hautement développé qui ne se traduit pas seulement dans la communication entre les individus, font d’eux les plus évolués de tous les insectes supérieurs, bien que leurs possibilités d’adaptation individuelle, seule marque d’une véritable «intelligence» (au sens humain du terme), soient fort limitées. Ces insectes sont surtout connus par leur rôle économique (production de miel), ou bienfaisant (les lécheurs de nectar contribuent à la pollinisation croisée des plantes), ou néfaste (fourmis). Mais ces espèces communes et sociales ne représentent guère que le dixième des Hyménoptères et la grande majorité des autres espèces n’en est pas moins essentielle dans l’équilibre naturel. En effet les espèces phytophages, peu nuisibles d’ailleurs, ne constituent qu’une minorité et la plupart des Hyménoptères sont prédateurs ou parasites d’autres insectes. Leur pullulation souvent accrue par la polyembryonie leur donne un rôle de premier plan dans les équilibres biologiques. Enfin, le déterminisme du sexe (par parthénogenèse arrhénotoque), la production de cécidies et la parthénogenèse cyclique des Cynipidés donnent à cet ordre une place privilégiée dans la biologie générale.

1. Caractères anatomiques

Un type morphologique

Pour aborder l’étude de la morphologie des hyménoptères on peut prendre l’exemple d’une guêpe (Polistes gallicus ). Comme celle des autres Hyménoptères, sa tête est peu spécialisée (par comparaison avec les Diptères par exemple); elle porte les yeux composés et les trois ocelles ainsi que les antennes, riches en organes sensoriels olfactifs. Les pièces buccales sont de type broyeur chez la guêpe mais le labium, déjà allongé, montre certaines facultés pour lécher.

Dans le thorax, seul le mésothorax est bien développé, en liaison avec le grand développement des muscles alaires de la première paire d’ailes, seules motrices. Les secondes paires d’ailes, passives, sont accrochées aux ailes antérieures par une rangée de crochets (ou hamules). Chez les guêpes, les deux paires d’ailes sont constamment unies entre elles et se plient en éventail sur le dos. Il n’en est pas ainsi chez les autres Hyménoptères (l’abeille notamment) chez lesquels les deux paires d’ailes se décrochent au repos. Si l’on supprime les hamules, le vol n’est pas modifié, mais l’atterrissage est rendu difficile: l’insecte roule sur lui-même au moment où il se pose (E. Rabaud, L. Cuénot). La nervation alaire est compliquée et les nervures sont réunies entre elles par des rameaux transversaux qui déterminent des «cellules» dont la nomenclature, utilisée en systématique, est fort arbitraire (fig. 1).

Le premier segment abdominal est incorporé au thorax (segment médiaire) et le second segment est étranglé pour former un pétiole qui constitue le pédoncule de l’abdomen. Ce dernier est formé de neuf segments, mais les derniers participent à la formation de l’appareil reproducteur ou venimeux, de telle sorte que seuls les segments trois à sept sont visibles chez le mâle tandis que la femelle en montre encore un de moins.

Adaptation à la récolte du nectar et du pollen

Évolution des pièces buccales du type broyeur au type lécheur

Un petit nombre seulement d’Hyménoptères mellifères est capable de récolter le nectar des fleurs; les autres espèces, de beaucoup les plus nombreuses, ont des pièces buccales broyeuses, dont les fourmis omnivores (fig. 2) offrent le type le plus parfait. Les guêpes sont capables de dilacérer la viande ou les fruits; leur labium allongé leur permet de butiner sur les fleurs (fig. 2). Cependant, c’est seulement chez les Apidés que le labium s’allonge suffisamment pour former une langue souple capable de prélever le nectar au plus profond des corolles. Chez les abeilles solitaires comme l’andrène (voir planche en couleurs) le labium reste encore assez court, et c’est surtout chez l’abeille Apis mellifica que l’allongement atteint son maximum (fig. 2) et que la langue se replie au repos.

Adaptation des pattes à la récolte du pollen

Seuls les Apidés peuvent récolter le pollen, mais chez les abeilles solitaires l’appareil de récolte reste le plus souvent sommaire: les halictes et les andrènes possèdent une «brosse» sur le tibia et sur le métatarse postérieur ainsi qu’une brosse ventrale, mais cette dernière seule est utilisée. C’est encore l’abeille domestique qui possède les organes les plus spécialisés sur la troisième paire de pattes. Cette dernière, aplatie et élargie, possède sur la face externe du tibia une «corbeille», tandis que la face interne du premier article du tarse (métatarse), fortement élargi, porte une dizaine de rangées transversales de poils raides formant brosse; la charge de pollen d’une brosse est déposée dans la corbeille du côté opposé et le tassement est ensuite complété par les pattes intermédiaires. Signalons aussi l’existence d’une «pince à cire», formée par les bords du tibia et du premier article du tarse, et d’un «peigne», situé sur le bord postérieur du tibia et qui sert aussi à travailler le pollen.

Ovipositeur et appareil venimeux

L’aiguillon des guêpes et des abeilles représente un oviscapte, pourvu de glandes à venin, qui a perdu sa fonction de ponte pour jouer un rôle de défense. Mais sa structure est fondamentalement identique à celle de l’armature génitale de tous les autres Hyménoptères qui utilisent leur tarière pour disposer leurs œufs dans les tissus végétaux (Tenthrèdes, Cynipidés) ou dans le corps des autres insectes qui leur servent d’hôtes (Hyménoptères parasites tels que Braconidés, Chalcidiens, etc.) Cette tarière est toujours formée de trois paires de valves portées par des valvifères (fig. 3). Les premières valves, les plus ventrales, constituent les stylets; chez la guêpe ou l’abeille, elles sont transformées en deux aiguilles: les lancettes, dont l’extrémité est lisse chez la guêpe mais barbelée chez l’abeille. Leur bord supérieur est creusé d’une rainure dans laquelle s’engagent les bords d’une pièce impaire repliée en demi-tube et dénommée gaine ou gorgeret qui correspond en réalité aux deuxièmes valves soudées médianement. Cette gaine maintient les deux stylets parallèles et leur laisse la possibilité de glisser d’avant en arrière. À l’aiguillon sont annexés des sclérites (plaque quadratique, plaque oblongue) qui s’articulent sur les valvifères arqués et portent des muscles dont la contraction détermine un mouvement de bascule de l’ensemble et provoque le rejet de l’aiguillon vers l’arrière. Quant aux troisièmes valves, elles ne sont pas vulnérantes; elles ont l’aspect de deux demi-gouttières et protègent l’aiguillon proprement dit; elles ont un rôle tactile pour localiser la piqûre.

Les glandes venimeuses sont des annexes de la tarière; elles existent, plus ou moins développées, chez tous les Hyménoptères. Elles sont au nombre de deux: la plus grosse et la plus dorsale est la glande acide , seule réellement venimeuse, la seconde, la glande accessoire ou glande alcaline, produit une sécrétion basique, dépourvue de toxicité et doit servir à lubrifier la tarière et à diminuer l’acidité du venin. Les sécrétions de la glande acide sont collectées dans un volumineux réservoir à fortes parois musculaires dont la contraction suffit le plus souvent à projeter le venin à l’extérieur (exemple, les guêpes). Chez les abeilles, la base des stylets renflée en bulbe contient une sorte de pompe (formée par la base des lancettes dilatée en piston) qui ajoute son action à celle du réservoir sans que, pour autant, le venin des abeilles soit émis plus vigoureusement que celui des guêpes. Chez l’abeille, le venin est assez riche en acide formique pour permettre la conservation du miel où il est instillé par les ouvrières. L’action toxique du venin est due essentiellement à l’apitoxine qui est une protéine et à l’histamine .

Les Hyménoptères parasites déversent dans leur hôte, en même temps que l’œuf, un liquide sans doute peu différent de celui des Aculéates mais fort mal connu. Le venin des producteurs de galles végétales (Cynipidés) est encore plus mal connu, car dans la genèse de la cécidie interviennent simultanément ou successivement le venin de la tarière, la toxicité de l’œuf et les sécrétions de la larve.

Enfin certains Aculéates ont un aiguillon atrophié ou nul (fourmis supérieures, Chrysides, abeilles sud-américaines ou Mélipones). Chez toutes ces espèces, les glandes à venin subsistent et le contenu de celles des fourmis peut être projeté par l’anus à plusieurs centimètres de l’insecte, étourdissant ses ennemis par sa richesse en acide formique.

2. Développement et sexualité

Les larves et le développement post-embryonnaire

Seules les larves des Tenthrèdes sont mobiles et correspondent au type éruciforme: ce sont les fausses chenilles (fig. 4). Apparemment semblables aux chenilles des Lépidoptères, elles possèdent comme ces dernières trois paires de pattes thoraciques, mais elles en diffèrent par leurs fausses pattes abdominales, qui sont toujours au nombre de six paires, ou davantage chez les Tenthrèdes (les chenilles des Lépidoptères n’en ont jamais plus de cinq paires). En outre les fausses pattes des Tenthrèdes sont toujours dépourvues de crochets à leur extrémité. Enfin la capsule céphalique ne porte qu’une seule ocelle de chaque côté (il y en a six chez les vrais chenilles). Toutes les autres larves d’Hyménoptères sont apodes, décolorées, aveugles (type vermoïde); on observe toutefois parmi elles beaucoup de variantes. Parfois la capsule céphalique est bien développée (exemple: guêpe); dans d’autres cas, la tête est petite et reste molle et la larve semble à première vue acéphale (exemple: abeille, fourmi). Mais ce sont les espèces endoparasites qui montrent les types les plus variés. C. P. Clausen (1940) en donne de nombreux exemples: larves sacciformes des Trichogrammes sans segmentation visible et sans trachées; larves encyrtiformes d’Encyrtus pourvues seulement de stigmates postérieurs, en relation avec la coque vide et le pédoncule de l’œuf, qui débouchent à l’extérieur et qui servent de conduit respiratoire; larves mymariformes, agriotypiformes, larves planidium, etc. Mais les plus curieuses de toutes sont sans doute les larves téléaformes des Scélionidés et plus encore les larves cyclopoïdes des Platygaster décrites par P. Marchal; parasites des asticots de cécidomyies, elles sont caractérisées par leurs énormes mandibules qu’elles utilisent dans les combats féroces qui les opposent à leurs congénères.

La croissance des tissus des larves d’Hyménoptères supérieurs (guêpes, abeilles, fourmis) se fait sans mitoses par augmentation de la taille des cellules; celles-ci deviennent géantes mais sont détruites à la métamorphose, qui marque le début de la reprise des divisions cellulaires. La nymphose a souvent lieu dans un cocon filé par les larves âgées. La soie (comme chez les Lépidoptères) est sécrétée par deux longues glandes séricigènes labiales qui aboutissent à une filière située à l’extrémité du labium. Les cocons sont de forme et de consistance très variées; très minces chez l’abeille, ils sont souvent parcheminés ou cornés mais il y a des groupes entiers où la nymphe reste nue (Chalcidiens, Cynipidés, plusieurs familles de fourmis).

Le déterminisme du sexe: la parthénogenèse arrhénotoque

Les Hyménoptères présentent une curieuse particularité génétique: les mâles sont toujours haploïdes et les femelles diploïdes. Ce fait ne se trouve dans le règne animal que chez quelques Homoptères (certains Coccidés et Aleurodes), chez de rares Thysanoptères et Coléoptères, ainsi que chez quelques Acariens (Tétranyques), mais on le trouve de façon constante chez les Rotifères. À part de rarissimes exceptions tous les Hyménoptères dont l’analyse cytologique a été faite obéissent à cette loi. De ce fait, la spermatogenèse se présente de façon tout à fait spéciale. Il ne peut y avoir aucune réduction chromatique puisque les cellules sont déjà haploïdes. Il n’y a donc pas d’appariement des chromosomes au cours de la prophase méiotique. Cependant les deux divisions de maturation ont lieu (fig. 5); dans la première se forme bien un fuseau mais sans division nucléaire; seul un fragment de cytoplasme se détache du spermatocyte. Chez la guêpe, la seconde division est normale et produit deux spermatides de taille égale qui se transforment en spermatozoïdes. Chez l’abeille, cette seconde division donne deux spermatides de taille fort inégale et la plus petite dégénère bien qu’elle soit nucléée, de telle sorte que le spermatocyte initial a donné naissance à un seul spermatozoïde. On a pu montrer que les mâles proviennent toujours d’œufs non fécondés. Ils peuvent être issus soit de femelles vierges soit de femelles fécondées, les femelles ayant la faculté de pondre des œufs fécondés ou non. Ces femelles ont donc le privilège, presque unique dans la nature, de pouvoir à volonté donner naissance à des mâles ou à des femelles. C’est à un apiculteur de Silésie, J. Dzierzon, que revient le mérite de cette découverte et de son explication exposée dès 1845 et connue sous le nom de théorie de Dzierzon. Fondée uniquement sur l’observation, elle a été confirmée expérimentalement. Si une reine d’abeille n’a pas été fécondée au moment voulu (c’est-à-dire dans les vingt et un jours après la naissance) tous les œufs qu’elle produira donneront des mâles. Il en est de même pour une ruche dont la reine, trop âgée, a épuisé sa provision de spermatozoïdes (ruche dite bourdonneuse parce que peuplée uniquement de faux bourdons). La reine d’abeille reçoit en effet dans sa spermathèque, au cours de son «vol nuptial» et de son unique copulation, toute la provision de spermatozoïdes (estimée de 30 à 200 millions) qu’elle utilisera sa vie entière. La spermathèque est fermée par un muscle qui est soumis à la volonté de la mère, celle-ci ouvrant ou laissant fermé son orifice au passage d’un œuf. Il est d’ailleurs bien connu que la reine dispose dans les alvéoles appropriés les œufs qui doivent donner des mâles ou des femelles (les alvéoles mâles étant les plus grands). Mais la ponte d’œufs mâles ou femelles n’est pas liée à des conditions purement mécaniques commandées par la dimension des cellules. Dans le rythme régulier des sociétés d’abeilles, il y a des saisons déterminées pour l’apparition des mâles. Si, à ce moment, on ne met à la disposition de la reine que des alvéoles d’ouvrières, elle pondra quand même des mâles. Cela montre bien qu’en définitive le sexe est bien à la disposition de la femelle , selon la formule de Fabre qui en a apporté une élégante démonstration par ses expériences sur les osmies et les mégachiles.

3. Particularités éthologiques

Les phytophages

Tenthrèdes

Les adultes des Tenthrèdes diffèrent de tous les autres Hyménoptères par leur abdomen qui n’est jamais pédonculé. Leur tarière terminée en dents de scie, qui leur permet de déposer leurs œufs dans les tissus végétaux, leur a fait donner le nom de «mouches à scie».

Les fausses chenilles des Tenthrèdes, seules larves actives parmi les Hyménoptères, comptent quelques espèces nuisibles aux végétaux, mais leurs dégâts ne sont jamais comparables à ceux des chenilles vraies des Lépidoptères. La tenthrède limace (Caliroa limacina ), ainsi appelée à cause du mucus visqueux qui recouvre la larve, est un défoliateur; le cèphe comprimé (Cephus pygmeus ) vit dans les tiges des Graminées; les sirex sont xylophages et causent parfois des dégâts sérieux dans les conifères.

Gallicoles: parthénogenèse cyclique des Cynipidés

Les gallicoles sont des insectes de très petite taille (de un à trois millimètres) qui provoquent sur les végétaux la formation de galles ou cécidies . Les plantes attaquées par les Cynipidés sont toujours des Phanérogames: 85 p. 100 des espèces se trouvent sur les chênes et les autres attaquent surtout les Rosacées. Chaque galle, par sa forme particulière et rigoureusement spécifique, est beaucoup plus facile à identifier que l’insecte responsable. La structure histologique des cécidies est rigoureusement définie et a été très étudiée mais leur genèse reste encore mal connue. Elles résultent de la réaction de la plante à la présence de l’œuf (puis de la larve) introduit dans les tissus végétaux par la tarière de la femelle: la blessure causée semble bien sans action sur le végétal, et le venin inoculé en même temps que l’œuf ne doit pas avoir d’effet important. Les sécrétions de l’embryon et celles de la larve (fort mal connues!) jouent un rôle essentiel dans la cécidogenèse et la différenciation des tissus de la galle.

Le cycle évolutif des Cynipidés est très variable selon les espèces. Les plus primitives pratiquent la reproduction bisexuelle normale, les deux sexes étant en proportions égales. Mais, chez la majorité des espèces, il y a hétérogonie ; une génération bisexuée alterne avec une génération agame formée seulement de femelles parthénogénétiques (parthénogenèse télytoque). Chaque génération produit une galle différente. Le plus souvent le cycle s’effectue aux dépens d’un même végétal mais sur des organes différents (espèces inféodées aux Quercus et Acer ). Les deux générations décrites séparément ont souvent reçu un nom différent. L’espèce la plus commune est sans doute le Neuroterus lenticularis qui produit en automne de petites galles lenticulaires à la face inférieure des feuilles de chêne. En mars, il en sort des femelles parthénogénétiques qui pondent sur les jeunes pousses de chêne, où se forment des galles sphériques, plus ou moins rouges et molles, d’où sortiront en juin des mâles et des femelles (N. baccarum ). Après l’accouplement, ces dernières déposeront dans l’épaisseur des feuilles les œufs fécondés qui déterminent la formation de la galle lenticulaire déjà citée. La cytologie de ces insectes a été étudiée par L. Doncaster (1916). Les femelles parthénogénétiques, morphologiquement toutes semblables, sont en réalité de deux types: les unes, androphores, ne donneront que des mâles; les autres, gynéphores, produiront des femelles. Doncaster a établi que l’origine de ces deux catégories provient des femelles sexupares de la génération précédente. Il y a donc deux sortes d’œufs fécondés correspondant à ces deux catégories.

Le cycle hétérogonique que l’on vient de décrire ne se rencontre pas chez toutes les espèces et il existe des Cynipidés chez lesquels la reproduction sexuée a complètement disparu et qui ne sont plus représentés que par des femelles agames qui se reproduisent par parthénogenèse indéfinie (exemple, Rhodites rosae ).

L’évolution des Cynipidés peut, sur bien des points, être comparée à celle des pucerons (cf. HÉMIPTÈRES), qui présentent également de très beaux exemples de parthénogenèse cyclique.

Les parasites: la polyembryonie et la lutte biologique

Les Hyménoptères présentent d’innombrables espèces parasites; certaines, comme les Ichneumonides, sont de taille moyenne, mais la majorité (Braconides, Chalcidiens, Proctotrupides, etc.) sont de minuscules insectes (un à deux millimètres) qui jouent cependant dans les équilibres biologiques un rôle trop méconnu mais fondamental. En général, la femelle pond directement dans le corps de son hôte. Certaines espèces sont polyphages et peu exigeantes dans le choix de cet hôte. Trichogramma evanescens , par exemple, peut pondre dans cent cinquante espèces différentes. Aussi en a-t-on fait l’élevage pour lutter contre certains insectes nuisibles aux cultures. D’autres espèces au contraire sont des parasites spécifiques qui ne pondent que dans une espèce déterminée, à un stade particulier de son développement. Parfois même l’œuf est déposé dans un endroit anatomiquement défini; les larves d’Innostemma (Platygastéridés) ne se développent que dans le cerveau des asticots de Cécidomyies (P. Marchal). Dans la recherche de leur hôte, les Hyménoptères font parfois preuve d’étonnantes facultés: certains Ichneumonides (Rhyssa ) qui parasitent les larves xylophages des sirex savent détecter grâce à leurs antennes la présence de leur hôte dans le tronc même des arbres; leur tarière, extrêmement longue, est capable de percer le bois et d’atteindre l’hôte convoité. Certaines espèces d’Hyménoptères ne distinguent pas les hôtes sains de ceux dans lesquels d’autres femelles ont déjà pondu. Mais il existe des espèces, parasites de pucerons ou de cochenilles, qui évitent de pondre dans des hôtes déjà habités dont la trop petite taille ne permettrait que le développement d’un seul parasite. Ce comportement est d’ailleurs controversé et il semble qu’un parasite tel que l’Aphidius est surtout capable de reconnaître un hôte contenant déjà une larve, mais n’a aucun pouvoir de discrimination envers un hôte déjà parasité par des œufs (G. Broussal, 1966). Lorsque plusieurs œufs de la même espèce sont ainsi déposés dans un hôte, chez ces espèces de petite taille, on dit qu’il y a superparasitisme ; une seule larve pourra se développer et les parasites se livrent de féroces batailles jusqu’à ce qu’il n’y ait plus qu’un seul survivant. Le terme de multiparasitisme est employé dans le cas où l’hôte est infecté simultanément par plusieurs espèces de parasites primaires. Enfin le terme d’hyperparasitisme est réservé aux espèces qui ne se développent que dans le corps d’autres Hyménoptères parasites et ces insectes (parasites secondaires) sont particulièrement nuisibles parce qu’ils limitent l’action bienfaisante des parasites primaires sur les ravageurs de nos cultures. Il existe également des parasites tertiaires, voire quaternaires, mais ils sont rares car leurs conditions de vie deviennent fort précaires.

La fécondité des parasites est l’un des facteurs essentiels de leur efficacité. Ils sont en général très prolifiques: certains genres de Braconidés (Apanteles par exemple) peuvent en quelques secondes injecter dans le corps de leur hôte, une chenille de Piéride, une centaine d’œufs. Cette fécondité déjà remarquable est encore accrue chez certains genres de Braconidés (Macrocentrus ) et de Chalcidiens (Encyrtus , Ageniaspis ) par le phénomène de la polyembryonie découvert par P. Marchal (1896-1904): l’œuf se fragmente au cours des premiers stades de l’embryogenèse en un certain nombre de germes capables de donner chacun un embryon complet. L’exemple le plus classique est celui de l’Ageniaspis fuscicollis (Chalcidien) qui parasite les chenilles de l’Hyponomeute du fusain: celles-ci sont rapidement envahies par une centaine de larves qui deviendront des insectes tous du même sexe puisqu’ils proviennent d’un seul œuf, pondu par l’Ageniaspis .

Les Hyménoptères parasites sont de précieux auxiliaires pour l’homme et on a essayé de les utiliser contre les ravageurs des cultures. Ce mode de lutte peu coûteux et généralement sans danger, connu sous le nom de lutte biologique, consiste en l’acclimatation de parasites souvent spécifiques. Des résultats spectaculaires ont été obtenus, notamment contre le puceron lanigère combattu par l’introduction réussie de l’Aphelinus mali . Mais plus que toute autre, cette méthode nécessite de longues études et beaucoup de précautions; veiller par exemple à ne pas introduire d’hyperparasites.

Vie sociale

La vie en sociétés organisées s’observe dans trois grandes familles d’Hyménoptères Aculéates: les guêpes, les abeilles et les fourmis. Cependant chaque famille a son histoire propre et a évolué de façon distincte. Seules les fourmis constituent un groupe homogène composé uniquement d’espèces sociales; les guêpes et les abeilles au contraire montrent tous les intermédiaires entre formes solitaires et formes sociales. Dans tous les cas, la vie sociale des Hyménoptères revêt un aspect familial car elle est basée non seulement sur une interattraction entre les individus mais aussi, et surtout, sur les soins donnés à la descendance. Dans une société d’Hyménoptères tous les membres ont une même mère, ou reine, seule femelle pondeuse, et la survie de la société est liée à la fécondité de cette femelle et à sa longévité. Les sociétés primitives ont des reines peu fécondes (vingt à deux cents œufs) ne vivant guère plus de quelques mois; les guêpes supérieures ne vivent pas plus d’un an et pondent cinquante mille œufs environ; mais les abeilles sociales supérieures et beaucoup de fourmis possèdent des reines vivant plusieurs années et produisant jusqu’à deux millions d’œufs. Les mâles ne vivent que peu de temps et ne jouent aucun rôle dans la formation du nid. Les travailleurs sont généralement des femelles infécondes nommées ouvrières (les «soldats», lorsqu’ils existent, ne sont pas autre chose que des ouvrières de grande taille). Ces ouvrières issues d’œufs identiques à ceux qui donneront des reines restent stériles parce que, à l’état larvaire, elles ont reçu une nourriture insuffisante. À cette «castration alimentaire» s’ajoute, à l’état adulte, une «castration nutriciale» (de nutrix : nourrice, terme de P. Marchal) provoquée par l’épuisement qu’entraînent chez l’adulte les soins donnés aux larves. Cette théorie alimentaire, dite trophogénétique , de déterminisme des castes s’observe chez les guêpes et les abeilles. Pour certaines fourmis, les castes seraient plus ou moins déterminées dès l’œuf (théorie blastogénétique ). En outre les sécrétions des sexués ont été considérées comme jouant le rôle d’une hormone sociale (ectohormone ou phérormone) inhibant le développement des ovaires des autres individus. Mais l’interattraction entre les individus, comme les soins prodigués aux larves, ont pour origine les échanges de nourriture que ces insectes pratiquent continuellement: en effet, une fourmi bien nourrie, jabot plein, dégorge une goutte de nourriture à la congénère qui vient la solliciter avec ses antennes. Chez les guêpes, les adultes frappant légèrement la tête d’une larve provoquent l’émission par cette dernière d’une goutte de salive rapidement avalée par la solliciteuse. Il n’y a donc aucun «désintéressement» dans les soins que les adultes prodiguent aux larves. La gourmandise que les ouvrières éprouvent pour cette salive sucrée justifie et explique leur activité de nourrice. Il en est de même pour le léchage de la reine ou des œufs par les travailleuses qui trouvent sur les téguments des sécrétions dont elles sont friandes. Ces échanges sociaux de nourriture ont reçu le nom de trophallaxie et on retrouve ce comportement chez tous les insectes sociaux. W. U. Wheeler (1918) pense que la vie sociale s’est développée chez les insectes sur la base de ces échanges réciproques de nourriture.

Les guêpes

On réunit sous le nom de guêpes, outre les espèces connues de tous, un certain nombre d’Hyménoptères chasseurs qui, après avoir paralysé, par une piqûre, chenille, criquet ou araignée, y déposent leurs œufs; la larve trouvera à son éclosion une proie vivante mais immobilisée et sans défense qui lui servira de pâture. Chez les espèces les plus primitives, les mœurs fouisseuses sont associées à la recherche d’une proie souterraine. Les scolies recherchent les vers blancs pour les paralyser et y déposer leurs œufs. Les Sphégiens au contraire enfouissent eux-mêmes leur proie. Certaines espèces comme Ammophila hirsuta chasseur de chenilles, Sphex subfuscatus chasseur d’Orthoptères, les Pompilidés chasseurs d’araignées, paralysent leur proie avant de creuser leur terrier. Chez d’autres espèces au contraire comme Ammophila campestris ou Sphex abdominalis , la préparation du nid précède l’activité de chasse. Lorsque la proie est assez volumineuse pour assurer le développement complet de la larve, l’approvisionnement du nid se fait en une seule fois, mais il s’agit de très petites proies, l’approvisionnement est progressif et nécessite une fermeture temporaire du nid entre chaque voyage de la mère. Dans les cas les plus évolués, par exemple chez Eumenes , la mère pourvoit aux besoins de sa descendance tout au long de sa vie larvaire. Cet approvisionnement continu correspond exactement au comportement des guêpes sociales communes (Vespidés). Ces dernières sont caractérisées par la confection d’un nid de «carton» obtenu par malaxation de fragments de bois (voir planche en couleurs). Il peut être de petite taille, fixé par un pédoncule et sans protection extérieure (Polistes ), mais chez Vespa media , qui nidifie aussi à l’air libre, le nid, de la taille d’une tête d’homme, entouré de plusieurs couches de lamelles de carton, abrite environ cent cinquante individus; Vespa germanica nidifie dans le sol et la population atteint trois cents à six mille individus; enfin les frelons (V. crabro ) édifient dans les cavités (murs, arbres creux, etc.) des nids de très grande taille (jusqu’à soixante-cinq centimètres). Les sociétés de guêpes sont annuelles et fondées par une seule femelle (fondatrice) qui a hiverné après avoir été fécondée en automne. Elle bâtit les premiers alvéoles et nourrit elle-même les premières larves qui donnent des ouvrières assurant la construction du nid et l’alimentation des nouvelles générations d’ouvrières que la fondatrice continue à produire. À l’automne les sexués font leur apparition.

Les abeilles

Comme chez les guêpes, on peut observer dans le groupe des abeilles tous les perfectionnements de la vie sociale. Les andrènes et les halictes font, en terre, des nids très simples qu’elles approvisionnent avec du «pain d’abeille» (pollen mêlé de miel). Il existe aussi des abeilles maçonnes comme les chalicodomes (Megachile ) qui collent leurs nids de mortier sous les tuiles ou les corniches des toits. Les osmies établissent leur nid dans les tiges creuses ou les coquilles vides d’escargot qu’elles cloisonnent transversalement. On sait, d’autre part, que ces insectes tapissent l’intérieur de leur nid de feuilles découpées ou de pétales de fleurs.

Les apidés supérieurs, bourdons et abeilles proprement dits, sont tous sociaux et producteurs de cire. Sécrétée par des glandes situées entre certains segments abdominaux, la cire sort à la face ventrale sous forme de lamelles, triturées ensuite pour la fabrication des cellules. Le nid des bourdons, plus ou moins mêlé de résine, est peu régulier, construit dans le sol ou dans la mousse, et la société disparaît souvent à la fin de la saison. Seule l’abeille mellifique (Apis mellifica ) fabrique des gâteaux de cire pure disposée en rayons réguliers. Le comportement des individus composant la société est hiérarchisé et coordonné. Chaque ouvrière, au cours des cinq semaines de sa vie active, remplit un certain nombre de fonctions selon un ordre rigoureux: la jeune ouvrière occupe les trois premiers jours de sa vie à nettoyer les alvéoles vides; puis elle devient nourrice: elle distribue d’abord le miel et le pollen aux larves âgées, au sixième jour elle produit la «gelée royale» sécrétée par les glandes pharyngiennes et en nourrit les jeunes larves; elle sera ensuite magasinière; puis elle produira la cire et construira les alvéoles; enfin elle sera gardienne à l’entrée de la ruche avant de sortir pour butiner. Cette activité se poursuivra pendant un mois environ. K. von Frisch et ses élèves ont pu, en marquant certains individus, découvrir le «langage» des abeilles, au moins en ce qui concerne la signalisation des lieux de récolte. Lorsque les fleurs ou le liquide sucré placé en appât sont à courte distance du nid (moins de cent mètres), la danse de l’insecte qui veut signaler cette source sucrée à ses compagnes est une ronde circulaire et rapide; quand la distance est supérieure (cent cinquante à trois mille mètres), l’abeille exécute une «danse frétillante» en forme de huit qui indique à la fois la direction et la distance de la source alimentaire (fig. 6).

Les fourmis

Les fourmis sont caractérisées par l’existence d’ouvrières aptères et d’une ou plusieurs reines originellement ailées mais qui perdent leurs ailes après le vol nuptial. Certaines fourmilières possèdent plusieurs reines: il y a polygynie. Iridomyrmex ou fourmi d’Argentine, si nuisible en pays chaud, est difficile à détruire de ce fait. Mais la monogynie (une seule reine par nid) reste le cas le plus général. La fondation du nouveau nid se fait par essaimage massif des sexués, mais, contrairement à ce qu’on observe chez les abeilles, le nid est fondé par la femelle seule non accompagnée d’ouvrières.

Les ouvrières présentent parfois un grand polymorphisme marqué par une variation de taille. Comme la tête croît plus vite que le reste du corps, les grosses ouvrières (dites «major» chez les Messor ou fourmis moissonneuses) ont une tête et des mandibules énormes capables de couper les grosses graines, mais il existe tous les intermédiaires entre elles et les ouvrières «minor» de très petite taille. Chez les Pheidole , Camponotus , etc., les intermédiaires ont disparu, de telle sorte que les grands ouvriers sont appelés improprement «soldats» bien que leur rôle défensif soit généralement restreint. Malgré ce polymorphisme, la division du travail est beaucoup moins stricte que chez les abeilles et, si les jeunes ouvrières, lucifuges, restent de préférence au nid avant de devenir récolteuses ou gardiennes, chaque individu peut tenir tous les rôles en cas de danger. En outre l’activité de chaque fourmi est des plus variables et la société abrite des bouches inutiles: chez les Messor , certaines ouvrières rapportent neuf dixièmes de bonnes graines tandis que d’autres rapportent surtout des coques vides ou des cailloux. Il faut d’ailleurs signaler que l’existence de provisions, sujet de la fable, est loin d’être générale. Ce sont surtout: les Messor qui accumulent les graines; certaines espèces des régions australes (Myrmecocystus du Colorado) qui ont des ouvrières nourrices à jabot distendu, servant d’outres à miel à leurs compagnes en saison sèche; mais beaucoup de fourmis ne récoltent la nourriture que pour quelques jours, l’hiver étant passé en vie ralentie.

La structure de la fourmilière est très plastique et adaptable au climat et aux matériaux présents. Le nid persiste plusieurs années: les énormes terriers des Messor et Pogonomyrmex peuvent durer plus de quarante ans. L’habitation en terre est le cas le plus primitif. Seules les fourmis évoluées sont arboricoles. Parmi elles, les plus spécialisées creusent le bois (Camponotus ligniperda ) ou bâtissent en plein air, sur les branches, des nids en carton assez grossier (Crematogaster ) ou des nids de feuilles tissées de soie à l’aide des sécrétions labiales des larves habilement utilisées par les ouvrières (Œcophylla ).

Le régime alimentaire des fourmis est très varié. Les espèces les plus primitives sont insectivores (Ponéridés), souvent même nomades et chasseresses comme les terribles Magnans d’Afrique, Anomma nigricans (famille des Dorylides). Les espèces plus évoluées sont granivores comme les Messor ou les Pheidole (Myrmicidés inférieurs). Crematogaster , Leptothorax , etc., sont arboricoles et recherchent les substances sucrées. Les Atta (Myrmicidés américains), très spécialisés, cultivent dans leur nid des champignons (un agaric: Rhozites gonylophora ) sur des meules ou jardins à champignons, faits de feuilles et soigneusement entretenus. Enfin les fourmis les plus évoluées comme les Lasius ou les Formica (famille des Formicidés) sont celles qui recherchent les substances sucrées des pucerons qu’elles élèvent (cf. HÉMIPTÈRES). Ainsi les fourmis ont-elles suivi une évolution sociale comparable à celle de l’espèce humaine depuis le stade carnassier et semi-nomade jusqu’au stade sédentaire avec habitation construite et exploitation du bétail.

hyménoptères [ imenɔptɛr ] n. m. pl.

• 1765; de hyméno- et -ptère

♦ Zool. Ordre d'insectes caractérisés par la possession de deux paires d'ailes membraneuses brillantes (ex. abeilles, fourmis). — Au sing. Un hyménoptère.

hyménoptères

n. m. pl. ENTOM Ordre d'insectes pourvus de deux paires d'ailes membraneuses de grandeur inégale, et dont l'abdomen est le plus souvent pédonculé (ex.: les abeilles, les guêpes, les fourmis).

— Sing. Un hyménoptère.

hyménoptères [imenɔptɛʀ] n. m. pl.

ÉTYM. 1765; grec humenopteros « aux ailes membraneuses », de humên « membrane » (→ Hymén-), et pteron « aile » (→ -ptère).

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♦ Zool. Ordre d'animaux arthropodes antennifères de la classe des insectes, caractérisés par quatre ailes membraneuses transparentes. || Les hyménoptères ont la tête reliée au thorax (corselet) par un cou mince; leur thorax est formé de trois segments, leur abdomen de huit ou neuf anneaux terminés par une tarière ou un aiguillon; leurs métamorphoses sont complètes; ils sont végétariens, omnivores ou entomophages; ils sont sociaux (⇒ Essaim, ruche) ou solitaires. || Hyménoptères aculés, térébrants. — Classification des Hyménoptères : a) Symphytes : Céphides; Siricides (⇒ Sirex); Tenthrédinides (⇒ Hylotome, tenthrède). b) Apocrites ou Petiolata : Cynipoïdes (130 genres, 1 600 espèces), ⇒ Cynips; Ichneumonoïdes, tous parasites, ⇒ Ichneumon, ophion, pimple, trogue; Chalcidiens; Serphoïdes ou Proctotrypoïdes; Béthyloïdes (dont les Béthylides et les Chrysides ou « guêpes-coucous »); Dryinides; Scolioïdes (dont les Scoliides et les Mutillides); Formicoïdes (6 000 espèces décrites, dont les Formicidés; ⇒ Fourmi); Pompiloïdes; Vespoïdes (Euménides, Vespides. ⇒ Guêpe); Sphécoïdes ou Sphégides (guêpes fouisseuses); Apoïdes inférieurs (Halictides, → Halicte), Apoïdes supérieurs (Apidés; ⇒ Abeille, anthophore, bourdon). — Appos. || Insectes hyménoptères. — Au sing. || Un hyménoptère (individu ou espèce, genre…).

0 On sait que les diverses espèces d'Hyménoptères paralyseurs déposent leurs œufs dans des Araignées, des Scarabées, des Chenilles qui continueront à vivre immobiles pendant un certain nombre de jours, et qui serviront ainsi de nourriture fraîche aux larves (…)

H. Bergson, l'Évolution créatrice, p. 173.

➪ tableau Classification des insectes.

Encyclopédie Universelle. 2012.